Caroubier et symbioses: une histoire méditerranéenne ancienne revisitée
Suite de notre série d’articles consacrés par CAPTE au caroubier : aujourd’hui nous nous intéressons aux origines du caroubier. Un entretien en deux parties avec Hervé Sanguin et Alex Baumel qui partagent avec nous les principaux résultats du projet Dynamic.
Le projet Dynamic est un projet scientifique collaboratif autour du bassin méditerranéen qui a débuté en 2015. Il a pour objectif d’étudier l’écologie du caroubier (Ceratonia siliqua) et de ses associations racinaires symbiotiques, dans le but de donner de nouvelles pistes pour une intensification agroécologique et une meilleure restauration des écosystèmes et agrosystèmes à caroubier dans le cadre du changement climatique.
PARTIE 1 : Un peu d’histoire du caroubier
Pour commencer, où en est le projet Dynamic aujourd’hui ?
Hervé Sanguin (H.S) : Le projet s’est terminé en 2019, le financement du moins. Au cours du projet, nous avons mené beaucoup d’expérimentations et d’échantillonnages à travers le bassin méditerranéen. Aujourd’hui, nous sommes à une étape de valorisation des résultats sous forme d’articles.
Pour situer un peu le contexte, notre projet portait sur deux volets principaux. D’une part, nous avons cherché à évaluer la diversité génétique du caroubier sur tout le bassin méditerranéen, à la fois en se basant sur la bibliographie, mais aussi à l’aide d’approches modernes moléculaires. Cela nous a permis de mieux caractériser l’origine et l’histoire de la migration des populations du caroubier en Méditerranée. L’autre volet d’étude portait sur les interactions microbiennes avec le caroubier et cherchait à répondre à des questionnements sur une coévolution possible des microorganismes du sol avec le caroubier. Une des finalités du projet est donc de voir s’il existe des combinaisons entre la structure de diversité génétique du caroubier et la structure de diversité spécifique des microorganismes natifs qui pourraient lui permettre de mieux s’adapter aux conditions environnementales locales et à l’accentuation de certains stress. Ainsi, dans le cadre du projet Dynamic, nous avons récolté beaucoup d’informations sur les interactions entre diversité du caroubier et diversité des microorganismes symbiotiques du caroubier. Nous avons plus précisément travaillé sur les communautés de champignons mycorhiziens et sur les bactéries endophytes (à l’intérieur des racines), mais aussi sur l’évaluation du statut microbiologique des sols au sein des habitats à caroubier. Notre approche a été menée à l’échelle méditerranéenne avec une description locale avancée dans plusieurs pays (Espagne, France, Liban, Italie, Maroc…).
Actuellement, nous travaillons sur l’analyse des données écologiques et leur valorisation, ainsi qu’à l’étude en milieu contrôlé (pépinières) de combinaison génotypes x microorganismes. Plusieurs articles scientifiques sont déjà parus et d’autres sont en préparation. Par exemple, récemment, un article est sorti sur la biogéographie des microorganismes associés au caroubier entre le Nord et le Sud du Maroc (ndlr : The belowground bacterial and fungal communities differed in their significance as microbial indicator of Moroccan carob habitats, Khassali et al., 2020). Des avancées importantes ont pu être obtenues sur l’histoire et l’évolution du caroubier.
Quels sont ces avancées majeures qui ressortent ?
Alex .Baumel (A.B) : Alors, concernant le premier volet du projet, nous avons réalisé une étude de la structure de la diversité génétique à l’échelle du bassin méditerranéen dans le but de réaliser une phylogéographie de l’espèce. Cela avait pour objectif de mieux comprendre l’origine des populations actuelles : d’où viennent-elles ? Quelles ont été les routes de dispersion ? Et bien sûr quel est le rôle de l’Homme enfin plus particulièrement des agriculteurs dans la diversité génétique et la diffusion des caroubiers ?
Concernant l’écologie du caroubier, un article est paru sur la flore associée au caroubier (ndlr : Assessment of plant species diversity associated with the carob tree (Ceratonia siliqua, Fabaceae) at the Mediterranean scale, Baumel et al., 2018). De manière générale, ils sont situés dans des habitats spontanés, semi-naturels et dans des agrosystèmes. Pour obtenir ces informations nous nous sommes basés sur beaucoup de thèses anciennes (<2000) basées sur la méthode phytosociologique, en majorité en France et au Maghreb. La Tunisie tombait dans un groupe floristique qui correspond plutôt aux zones agricoles (ndlr : i.e. étant ou ayant été cultivées par l’Homme).
Nous avons également travaillé sur la niche climatique du caroubier qu’on a projeté vers le passé, entre à peu près à 20 000 ans (dernier âge glaciaire) et 120 000 ans (dernier interglaciaire) dans le passé. Cela nous a ainsi permis de formuler plusieurs hypothèses sur la diversité passée du caroubier. Ainsi, les périodes froides seraient défavorables au caroubier, ce qui est attendu. Mais ce qui est plus inattendu c’est que le dernier interglaciaire aurait aussi été défavorable au caroubier. Cela est lié à une aridification du bassin oriental méditerranéen. Ainsi, une synthèse des données fossiles du caroubier a montré que les caroubiers se sont raréfiés pendant les extrêmes climatiques. Le caroubier serait ainsi un arbre qui apprécie les périodes de transition. Ces résultats sont très intéressants au vu des évènements climatiques actuels, puisqu’on va probablement vers un climat plus aride en Méditerranée, même si on ne sait pas encore comment le régime des pluies va changer. Dans le futur, le Nord de la Tunisie devrait toujours correspondre à la niche climatique du caroubier puisque les précipitations y sont assez importantes.
Ainsi, notre étude rejoint les conclusions d’autres études sur l’écophysiologie du caroubier. C’est un arbre qui n’est pas capable de faire face à de très fortes aridités et prolongées dans le temps. En effet, même s’il possède un système racinaire très puissant, même s’il supporte une salinité de l’eau (tolérance supérieure à celle de bien d’agrumes), il n’est pas capable de ralentir sa consommation d’eau en cas de sécheresse, donc il mourra s’il n’y a plus d’eau pendant une longue période.
H.S : En effet, le caroubier est souvent décrit comme un des modèles les plus pertinents pour faire face au réchauffement climatique. Ça l’est, mais c’est surtout un arbre intéressant et adapté en cas de sols dégradés c’est-à-dire pauvre en nutriments. Il résiste bien à des carences en nutriments, un peu moins à des carences en eau. Il est donc important dans les jeunes plantations de bien apporter de l’eau. Les racines peuvent aller chercher l’eau très profondément. C’est pour cela qu’au Maroc, on le retrouve beaucoup à proximité des oueds (ndlr : rivières ou fleuves d’Afrique du Nord et du Moyen-Orient), du moins des endroits où il y a de l’eau à certains moments de l’année.
A.B : Oui, on le retrouve à proximité des oueds, c’est-à-dire là où la nappe phréatique n’est pas loin dans le sous-sol mais aussi sur des falaises où de l’eau va suinter à travers les fissures. Il faut donc qu’il y ait de l’eau mais dans ce cas, l’arbre peut même pousser dans des zones rocheuses (voir même des sols un peu salés, mais c’est une hypothèse à creuser).
Donc si le caroubier est souvent décrit comme très peu exigeant, ne demande-t-il pas cependant des caractéristiques environnementales et climatiques particulières ?
A.B : Le caroubier ne se trouve pas toujours là où la flore typique méditerranéenne pousse : myrte, olivier, amandier, bruyère arborescente… Par exemple, contrairement à ces dernières espèces, on ne retrouve pas le caroubier dans des zones montagneuses du Sahara ni en altitude vers 2000-3000m comme dans le Haut Gard en France. Ceci est probablement dû au fait que le caroubier ne résiste pas à de fortes sécheresses et ni au froid, puisque c’est une plante qui ne supporte pas le gel. Compte tenu de ces caractéristiques, on peut qualifier le caroubier de plante « paléotropicale ». Cela signifie que c’est un arbre qui est apparu quand la planète était beaucoup plus chaude et plus humide. Durant cette période, le caroubier se serait alors probablement développé dans les zones potentiellement arides mais de faible saisonnalité hydrique. Ainsi, le caroubier reste une plante qui a une niche climatique et écologique assez difficile et particulière.
C’est très probablement pour cette raison qu’une forte diminution de la répartition géographique du caroubier, a eu lieu dans le passé, avant même l’émergence de l’agriculture. Cet évènement a entraîné une perte de diversité génétique très forte. Il y aurait eu un isolement des populations en Méditerranée : un goulot d’étranglement démographique majeur d’où découle une diversité génétique faible. Attention : une différence génotypique existe entre les individus mais elle reste faible par rapport à d’autres arbres fruitiers.
On a donc montré qu’il existait actuellement 2 grandes lignées (1 plutôt occidentale et 1 plutôt orientale) et on essaye d’expliquer comment elles se sont établies (ndlr : voir l’article de La Garance Voyageuse, Du nouveau sur l’histoire du caroubier, Baumel, 2020). Nos données tendent donc à confirmer qu’il a existé 1 seul refuge d’où ont émergé ces 2 lignées actuelles. Ce refuge serait situé au Sud-Ouest du Maroc, dans les zones montagneuses de l’Anti-Atlas et du Haut-Atlas proche de l’océan qui a un effet climatique atténuant l’aridité.
Actuellement, il existe 2 espèces de caroubiers dont la divergence date de 9 millions d’années environ. Elles possèderaient un ancêtre commun pour lequel le climat est devenu défavorable et qui se serait réfugié dans 2 zones distinctes : le bassin méditerranéen qui a donné Ceratonia siliqua et l’autre dans le sud de la péninsule arabique et la corne de l’Afrique qui a donné Ceratonia oreothauma (ndlr : notre arbre d’intérêt est bien Ceratonia siliqua). Ce phénomène d’isolement géographique (ndlr : qu’on peut qualifier de « spéciation ») s’est produit pour plusieurs espèces comme par exemple l’arganier.
H.S : Nos résultats démentent donc la littérature sur le sujet, selon laquelle l’Est de la Méditerranée (Liban, Palestine, Syrie) ainsi que la Péninsule arabique serait la zone native du caroubier et que la domestication se serait faite progressivement de la Grèce puis vers le Maghreb. Nous avons montré qu’en fait l’arbre était déjà présent sur tout le pourtour méditerranéen. Il aurait disparu lors de périodes pour lesquelles le climat était trop défavorable à l’arbre dans beaucoup de zones, mais se serait maintenu dans certaines zones refuges comme celle du Sud-Ouest Maroc.
Mais comment à partir de cette zone refuge une dispersion sur tout le bassin méditerranéen a-t-elle été possible par la suite ?
A.B : Tout d’abord, les graines du caroubier sont capables de rester longtemps dans le système digestif de l’animal. Cela lui donne de bonnes capacités de dispersion (ndlr : en effet, la caroube est appréciée des animaux. La feuille peut aussi servir de nourriture aux animaux et en particulier pour le bétail.). Ensuite, notre étude porte sur une échelle de temps longue (de plusieurs millions d’années) donc cela laisse tout à fait le temps à une dispersion de proche en proche menant à une expansion continentale de l’arbre.
Donc le caroubier occidental s’est dispersé tout seul à travers le bassin méditerranéen. L’Homme, en sélectionnant certains cultivars et en transportant des graines ou greffons à travers le bassin, aurait aussi pu modifier les structures génétiques des populations de caroubier. Mais on retrouve encore dans le génome du caroubier l’empreinte de phénomes d’expansion et d’isolement qui se sont produit avant l’agriculture, ce qui veut dire que les agriculteurs ont surtout utilisé les ressources locales à leur disposition. Il y a peu de transfert génétique dans le bassin méditerranéen, sauf peut-être une exception pour le groupe auquel appartient la Tunisie, qu’on appelle centre-méditerranéen où les lignées sont plus difficiles à différencier. Cette zone correspond bien à la zone d’influence des Romains. Il va de même avec les caroubiers du Nord du Maroc qui sont caractérisés par un fort mélange génétique. Au Maroc et surtout en Italie, le caroubier a reçu beaucoup de noms locaux, ce qui montre un usage ancien. Je pense que cela témoigne que le caroubier a eu une très grande importance au moment de l’Antiquité romaine et qu’il a donc dû être manipulé par les Romains dans leur zone d’influence.
Comment avez-vous procédé concrètement pour étudier cette diversité génétique du caroubier ?
A.B : Nous nous sommes basés sur la stratégie d’autres chercheurs qui avaient cherché à déterminer la structure génétique pour l’olivier. Ils se sont rendu compte que c’est en allant dans les populations sauvages de l’olivier (oléastres ou oliviers « férales ») qu’on commence à mieux comprendre sa structure génétique. Donc nous avons essayé de faire pareil en allant chercher des habitats spontanés ou semi-naturels de caroubiers et d’échantillonner dedans.
HS : Pour retracer l’histoire du caroubier, on a choisi d’aller dans des zones peu accessibles isolées et non cultivées pour éviter d’avoir le biais induit par l’échantillonnage de cultivars (donc cultivés pour des intérêts agricoles).
AB : Dans l’Est et le Centre de la Méditerranée, on trouve peu d’habitat naturel pour le caroubier. Même en Crête sur la côte Sud qui est très montagneuse, la plupart des caroubiers sont exploités. A Chypre ou au Liban, ce sont presque seulement des caroubiers cultivés ou du moins plantés par l’Homme. On a découvert des caroubiers greffés dans des zones isolées alors qu’on ne pensait pas que ce serait le cas.
Quelques informations sur nos deux interviewés
Hervé Sanguin (H.S) est chercheur spécialisé en microbiologie environnementale au CIRAD, au sein de l’UMR BGPI (Biologie et Génétique des Interactions Plante-Parasite), devenue depuis 2021 l’UMR PHIM (Plant Health Institute Montpellier). Il est le coordinateur du projet Dynamic.
Alex Baumel (A.B) est enseignant-chercheur à l’université d’Aix Marseille et réalise sa recherche au sein de l’Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Écologie marine et continentale (IMBE). Il travaille en particulier sur l’évolution et l’écologie des plantes. Dans le cadre du projet Dynamic, il est en charge de la partie sur la diversité génétique du caroubier.
Merci à Marie-Gabrielle HARRIBEY qui a contribué à la réalisation de cet entretien dans le cadre de son stage.
CAPTE : ici on plante pour le climat !
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